青?，斂珊恿謪^冬季鳥類組成及其多樣性

王 揚,薛長福,馬應龍,石長榮,趙閃閃,宋 虓,徐愛春

(1.中國計量大學 生命科學學院,浙江 杭州 310018;2.青海省瑪可河林業局,青海 班瑪 814301)

生物多樣性是人類賴以生存和持續發展的物質基礎,對維持生態系統的平衡和穩定具有不可估量的價值[1-2]。但由于不斷加劇的人口膨脹、棲息地片段化、資源過度利用等原因,生物多樣性正以前所未有的速度喪失[3-4],而生物多樣性喪失和物種滅絕又將對生態系統的功能與服務產生嚴重影響,進而影響人類的生存[5]。開展生物多樣性的監測和研究,對于摸清我國生物多樣性的資源狀況、時空動態格局、威脅因子和保護現狀具有戰略意義,也將為我國生物多樣性及重要生物資源的保護管理和有效利用提供技術支撐[6]。

鳥類作為陸生脊椎動物中分布最廣、種類最多、被研究最為頻繁[7-8]的類群,在生態系統中位于中高層營養級,可以通過食物鏈的下行效應(top-down)調控群落結構和物種組成,對維持生態平衡具有重要的積極作用[9]。鳥類多樣性不僅可以描述群落特征,還可以反映棲息地的適宜程度和生態系統的健康程度,對生物多樣性監測和環境質量評價起到指示作用[10-12]。因此,在濕地[13-14]、森林[15]和高原[16-17]等不同類型的生態系統中,通常都選取鳥類作為指示物種進行生物多樣性研究。

青海省三江源地區是長江、黃河、瀾滄江三江的源頭區域,也是青藏高原的腹地和主體[18],素有“中華水塔”之稱。三江源地區高山草甸、森林、濕地等棲息地復雜多樣,是世界上海拔最高、高原物種最富集的地區,雉類等中國或青藏高原特有種豐富[19]?，斂珊恿謪^位于三江源國家級自然保護區18個保護分區之一的瑪可河分區內,也位于《中國生物多樣性保護戰略與行動計劃》(2011—2030年)確立的35個生物優先保護區中的三江源-羌塘區內,因其原始的生態系統,豐富的動植物資源而受到重點保護。然而,從1965年建立國有林場到1980年變更為瑪可河林業局至今,林區主要致力于森林采伐和森林保育,相對忽視了野生動物的本底調查和監測,對林區內鳥類群落的種類、數量和分布缺乏了解,因而對科學治理林區造成較大的障礙。2014年張營等[20]曾對林區內鳥類多樣性進行調查,但空間上僅覆蓋了5條主要峽谷和瑪可河干流,時間上只開展了春夏季的調查。本研究對瑪可河林區的全部18條主要峽谷及瑪可河干流兩岸的鳥類種類、數量和多樣性進行調查,揭示本區域內冬季鳥類群落組成及分布規律,欲為生物多樣性的長期全面監測提供本底數據支持,以及為提升瑪可河林區鳥類管理和保護工作提供科學依據。

瑪可河林區位于青海省果洛藏族自治州班瑪縣東南部的燈塔鄉和亞爾堂鄉,東部和南部毗鄰四川省阿壩縣和壤塘縣,地理坐標為100°40′—101°15′E,32°37′—32°58′N。

林區地處青藏高原東南邊緣,巴顏喀拉山支脈果洛山的南麓,大渡河上游源頭地區,東西跨度49 km,南北跨度25 km,總面積1 018 km2,林區森林覆蓋率69.58%,是青海省面積最大的天然原始林區,也是大渡河源頭區域海拔最高,分布最集中的原始林區[18]。地理區系屬于古北界青藏區青海藏南亞區[19],平均海拔3 758 m,跨度從3 128 m至4 669 m,是西北高東南低的典型高山峽谷地形。林區屬于高原溫帶氣候帶半濕潤氣候類型,1月平均氣溫-7.5 ℃,7月平均氣溫10 ℃,年平均氣溫2.4 ℃(瑪可河林業局氣象站),年溫差小,晝夜溫差大,無絕對無霜期。年均降雨量638.4 mm,相對濕度60%,多集中在6—9月份,年均降雨天數142 d[20]。

瑪可河是大渡河正源,在林區內長88.5 km,結冰期10月至次年3月,18條一級支流將林區切割成“十八山谷十八溪”的樣貌,主要的植被景觀是山地針闊葉林草甸草原。林區7種植物被列入國家野生植物保護名錄[21]?，斂珊拥闹脖活愋涂煞譃楹疁匦葬樔~林、落葉闊葉林、常綠革葉灌叢、落葉闊葉灌叢、灌草叢、高寒草甸6種。寒溫性針葉林主要由海拔在3 200～4 000 m間的川西云杉(Picealikiangensis)和紫果云杉(Piceapurpurea)構成;落葉闊葉林以海拔在3 200～3 850 m間的白樺(Betulaplatyphylla)為建群種;常綠革葉灌叢主要由海拔在3 700～4 600 m間的杜鵑屬Rhododendron灌木構成;落葉闊葉灌叢由山生柳(Salixoritrepha)、鮮卑花(Sibiraealaevigata)、奇花柳(Salixatopantha)、杯腺柳(Salixcupularis)、中國沙棘(Hippophaerhamnoides)等灌叢構成;高寒草甸由海拔超過3 700 m蕨麻(Potentillaanserina)、垂穗披鹼草(Elymusnutans)以及蒿屬Artemisia植物構成[22]。2012年到2013年張營等人對青海省瑪可河保護區格日則溝、美浪溝、沙溝、啞巴溝、紅軍溝的春季夏季鳥類多樣性進行了調查和研究,共記錄到鳥類73種[20]。

2.1 調查方法

鳥類調查使用樣線法[23]?，斂珊恿謪^作為青海三江源國家級自然保護區的18個分區之一,景觀以溪流峽谷為主[20]。我們根據其地形、地貌、調查人員的可達性等,共選取了19條樣線(圖1),分別為瑪可河干流和瑪可河18條主要峽谷。每條樣線的調查相對獨立,沒有存在重疊的情況。樣線長度根據預調查后設定,長度在2.9 km(上貢溝)至29.4 km(紅軍溝)之間,總樣線長204.1 km(表1);每條樣線的長度足夠且充分獲得該峽谷的鳥類多樣性和組成。我們調查樣線的單側寬度為50 m,足夠涵蓋林區所有棲息地類型。

圖1 瑪可河林區地理位置及調查樣線示意圖

表1 瑪可河林區調查樣線信息

續表1

于2019年12月至2020年1月,在鳥類活動高峰期(8:00—12:00和14:00—17:00),采用步行或與越野車相結合的方式調查,步行速度為1～2 km/h,車行速度為10～15 km/h,裸眼及用8×42雙筒望遠鏡和單筒望遠鏡進行觀察,記錄鳥類種類、個體數量、距離樣線垂直距離、經緯度和海拔高度(GPS儀)、發現時刻、鳥類行為、棲息地類型、棲息干擾類型和強度等。對于野外難以識別的鳥類采用長焦單反相機(佳能7D2,100～400 mm鏡頭)影像記錄,后期實驗室內進行分類鑒定和記錄修正[19,24]。最后,標注出重點關注的珍稀瀕危野生鳥類,參照《國家重點保護野生動物名錄》(2021版)、《青海省重點保護野生動物名錄》、《中國鳥類特有種及其分布格局》[25]、《世界自然保護聯盟(IUCN)紅色名錄》(https://www.iucnredlist.org/)、《瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)》附錄(http://www.cites.org.cn/citesgy/fl/)和《中國生物多樣性紅色名錄》[26]。

2.2 棲息地類型和海拔梯度

根據瑪可河林區地形地貌、植被、水文特征,結合鳥類生態習性,將棲息地劃分為森林、灌叢、草甸、水域4種棲息地類型,森林棲息地包括寒溫性針葉林和落葉闊葉林等喬木林,灌叢棲息地包括常綠革葉灌叢、落葉闊葉灌叢和灌草叢,草甸棲息地指高山草甸,水域指瑪可河各級支流及灘涂等涉水環境[18]。以250 m為間隔將海拔梯度進行劃分,其中3 128～3 150 m和4 650～4 669 m的海拔段在林區內面積所占極小(兩者均不足1 km2),因此將這兩者分別與3 150～3 400 m和4 400～4 650 m海拔段合并為<3 400 m和≥4 400 m,分別劃分為<3 400 m、3 400～3 650 m、3 650～3 900 m、3 900～4 150 m、4 150～4 400 m、≥4 400 m 6個海拔梯度。

2.3 數據分析

分別計算不同樣線、棲息地類型及海拔梯度的α多樣性,包含3個指標[27]:

Shannon-Wiener多樣性指數為

(1)

Pielou均勻度指數為

J=H′/lnS;

(2)

Simpson優勢度指數為

(3)

其中Pi是物種相對多度,代表i物種的個體數與群落物種多度N的比值,Pi>5%為優勢種,S代表的物種豐富度。

瑪可河干流及18條峽谷幾乎覆蓋了瑪可河林場整個區域,計算這19條樣線及不同海拔間鳥類群落的β多樣性,包含1個指標,Sorensen相似性指數為

O=2c/(a+b)。

(4)

其中a和b分別為兩群落的物種豐富度,c為兩群落共有物種數豐富度。所有計算在SPSS 20.0中完成。

3.1 瑪可河林區鳥類群落組成

瑪可河林區冬季共記錄到鳥類70種(表2),隸屬于7目23科51屬。其中雀形目Passeriformes17科45種,占總物種的64.29%,其次是鷹形目Accipitriformes 10種,占總物種的14.29%,剩余目物種豐富度均不超過6種。優勢種有藍馬雞(Crossoptilonauritum,18.08%)、白眉朱雀(Carpodacusdubius,13.48%)、大噪鹛(Garrulaxmaximus,9.32%)、林嶺雀(Leucostictenemoricola,9.81%)、巖鴿(Columbarupestris,7.91%)和紅眉朱雀(Carpodacuspulcherrimus,6.35%)。

表2 瑪可河林區冬季鳥類名錄

續表2

注:*—中國特有種或青藏高原特有種種或亞種;R—留鳥,P—旅鳥,S—夏候鳥,W—冬候鳥;Pal—古北界,Or—東洋界,Pal/Or—廣布種;I—國家Ⅰ級重點保護鳥類,Ⅱ—國家Ⅱ級重點保護鳥類;IUCN紅色名錄:LC—無危,VU—易危,NT—近危,EN—瀕危;中國生物多樣性紅色名錄:LC—無危,VU—易危,NT—近危,EN—瀕危;CITES附錄:I—附錄I物種,Ⅱ—附錄Ⅱ物種。

瑪可河林區有留鳥66種,占比94.29%,冬候鳥2種,夏候鳥和旅鳥各1種;古北界53種,占比75.71%,廣布種16種,東洋界1種;中國或青藏高原特有種13種;列入國家一級重點保護動物7種,為紅喉雉鶉(Tetraophasisobscurus)、斑尾榛雞(Bonasasewerzowi)、黑頭噪鴉(Perisoreusinternigrans)、胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)、禿鷲(Aegypiusmonachus)、金雕(Aquilachrysaetos)和獵隼(Falcocherrug),國家二級重點保護動物16種;列入IUCN紅色名錄瀕危(EN)1種,為獵隼,易危(VU)1種,為黑頭噪鴉,近危(NT)5種,為白馬雞(Crossoptiloncrossoptilon)、斑尾榛雞、胡兀鷲、高山兀鷲(Gypshimalayensis)、禿鷲;列入CITES附錄Ⅰ 1種,為白馬雞;附錄Ⅱ 13種。

3.2 瑪可河林區鳥類多樣性

3.2.1 各峽谷的鳥類多樣性

紅軍溝、美浪溝、格日則溝物種豐富度較高,均超過了26種;燈塔水磨溝、紅軍溝、熱洪溝和石灰溝物種多度較高,而上貢溝、啞巴溝、王柔溝物種豐富度和物種多度都較低。格日則溝、紅軍溝、瑪可河干流、依浪溝Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數都較高,沙溝、王柔溝、上貢溝多樣性指數均偏低(表3)。紅軍溝、美浪溝、下俄溝、燈塔水磨溝、格日則溝、上俄溝珍稀瀕危鳥類豐富度較高(≥5種)。

表3 瑪可河林區不同峽谷鳥類多樣性

群落相似性分析中,啞巴溝和上貢溝相似性最高(0.750),但共有種只有3種,其次為美浪溝和紅軍溝(0.667)、燈塔水磨溝和滿子溝(0.667),鳥類共有種分別為21種和11種;相似性最低是啞巴溝和沙溝(0.125),共有種只有1種為大噪鹛,再往上,其次是依浪溝和熱洪溝(0.194),共有種為3種(表4)。

表4 瑪可河林區不同峽谷群落相似性(對角線上)和鳥類共有種(對角線下)

3.2.2 不同棲息地類型鳥類多樣性

灌叢和森林棲息地中鳥類的物種豐富度較高,草甸次之,水域最少,分別為47、44、37和12種;灌叢中的鳥類物種多度遠超其他3種棲息地,占總個體數的54.72%;Shannon-Wiener指數最高的是森林,最低的是水域;優勢度指數最高的是森林,最低的是草甸;而均勻度指數最高的是水域,最低的是森林(圖2)。

圖2 瑪可河林區不同棲息地類型鳥類多樣性

3.2.3 不同海拔鳥類多樣性

隨著海拔的升高,林區內鳥類物種豐富度和多度均呈先上升后下降的趨勢,其中3 400～3 650 m和3 650～3 900 m兩個海拔段物種豐富度和多度較高。Shannon-Wiener指數在<3 400 m最高,整體隨著海拔的升高而逐漸降低。均勻度指數在<3 400 m最高,在4 150～4 400 m最低。優勢度指數在<3 400 m最高,在4 150～4 400 m最低(圖3)。

圖3 瑪可河林區不同海拔鳥類多樣性

本研究首次在冬季對瑪可河林區的鳥類進行系統調查,豐富了林區和三江源自然保護區的鳥類資料,積累和更新了鳥類本底數據。冬季調查較瑪可河春夏季鳥類調查[20]新增4科33種,占三江源國家級自然保護區鳥類的40.15%[28];與三江源國家公園的鳥類[29]相比,群落相似性差異偏大(相似性指數0.523),共有種79種;瑪可河林區特有的27種中以雀形目(18種)中山雀科Paridae(5種)為多,其中還包括珍稀瀕危鳥種黑頭噪鴉、白尾鷂(Circuscyaneus)、蒼鷹(Accipitergentilis)、喜山鵟(Buteorefectus);與保護區內其他森林灌叢系統分區對比,是黃河源麥秀保護分區鳥類[17]的1.19倍,是瀾滄江源昂賽保護分區鳥類[30]的2.72倍,鳥類多樣性較高。另外,本研究中與張營等人在2012—2013年的調查結果相比[20],美浪溝、沙溝和紅軍溝鳥類物種豐富度有所上升,格日則溝和啞巴溝卻有所下降。

調查發現林區冬季珍稀瀕危野生鳥類24種,占物種豐富度的34.3%,遠高于10.6%的中國珍稀瀕危鳥類[31](中國鳥類紅色名錄中列為極危、瀕危和易危的的物種)的總體比例,說明林區珍稀瀕危鳥類物種豐富,對生物多樣性保護方面具有重要意義。例如,藍馬雞是我國特有的國家二級重點保護野生鳥類,中國脊椎動物紅色名錄近危的珍稀瀕危鳥類,在瑪可河林區的16條峽谷和瑪可河干流都有分布,且數量豐富,是林區的優勢種(遇見率8.84%);黑頭噪鴉是僅生活在青藏高原針葉林的國家一級重點保護野生鳥類[32],數量稀少,本研究記錄到3次共12只;喜山鵟由原來普通鵟的亞種提升,在本次研究中是瑪可河鳥類新紀錄之一。本研究記錄到7次8只,因其海拔分布較高、數量稀少,故一些基本生活史資料至今依然缺乏。由此,建議該林區可作為國內,尤其是青藏高原珍稀瀕危鳥類的研究地點之一。

居留型以留鳥為主,冬候鳥只有2種,即白尾鷂和蒼鷹。黃文杰和秦筱山[33]發現冬候鳥生存需要適宜的氣候,應與夏季繁殖地物候因子基本一致,而瑪可河林區冬季寒冷干燥,這可能會推遲來年到達繁殖地的日期,從而影響繁殖成功率[34]。旅鳥1種,為普通鵟(Buteojaponicus),旅鳥作為候鳥的一種,短暫經過此地補充能量。還發現青海省夏侯鳥1種—獵隼[24],該鳥一直被認為是夏候鳥,但此次調查共發現3只。鳥類居留型并不是一成不變的,遷徙更傾向于縮短距離,還會因全球氣候變暖而受到影響[35-36],在此影響下如果繁殖地的氣候變得比以往更適應越冬,最終可能導致居留型的變化[37],所以該區域內獵隼可能已轉變為留鳥?，斂珊恿謪^在動物地理區劃上屬于古北界中亞亞界青藏區青藏藏南亞區,本研究結果顯示鳥類以古北界為主,東洋界鳥類只有一種,為大噪鹛。

物種豐富度的垂直格局通常分為4類:單調遞減，低平臺然后隨海拔升高遞減，峰值偏向低海拔的偏峰分布格局，中海拔峰值的中峰格局[38],鳥類研究中四種格局比例幾乎相等[39]。本研究顯示鳥類豐富度首先隨著海拔增加而增加,在中低海拔(3 400～3 650 m)達到最高值,后逐漸減小,符合峰值偏向低海拔的單峰分布格局,即偏峰格局,與橫斷山脈鳥類垂直分布格局[40]相同。水分、溫度和能量等氣候因素是重要的影響因子[41-42],就整個山體而言,溫度和能量隨海拔的升高而降低,水分隨海拔升高而升高,因此在中海拔段最適宜分布,并且冬季寒冷和干旱的氣候還會間接影響昆蟲、果實、花蜜等的分布[39],促使這些食物來源向較低海拔分布,最終形成偏峰格局。

灌叢的鳥類物種豐富度和多度都最高,森林次之;而瑪可河林區中,面積占比最高是喬木林,其次是灌木林。一般而言,由于面積效應,較大的面積能容納更多的物種,為鳥類活動提供庇護所和充足的活動空間[43],但是瑪可河林區的喬木林樹種結構相對單一,優勢種為川西云杉,占比達72.5%[44],其他樹種占比較小使得環境異質性偏低[45],致使森林中的鳥類物種豐富度和多度都低于灌叢。此外,上述兩種生境有較高生產力和豐富的食物[46],這可能也是鳥類偏愛的原因;而水域和草甸面積小,且植被異質性低,因此α多樣性也較低。

雖然在瑪可河林區鳥類多樣性及分布的調查中樣線長度不同,但是我們的調查樣線是根據峽谷地形地貌、峽谷分布、野外調查的可達性進行選擇,每條樣線的長度和分布是足夠充分獲得該區域/樣線的鳥類多樣性和組成。本研究結果顯示瑪可河不同峽谷間物種豐富度具有顯著性差異(P<0.01),可能是因為不同峽谷間地形要素和植被不同。地形要素包括海拔、坡度及坡向、坡位等,這些要素通過改變光、熱、水、土、肥等生態因子而對生物群落分布產生作用[47]。首先,海拔不同會引起溫度、降水、大氣成分等差異,18條峽谷同屬高山峽谷地形但海拔跨度不同,海拔跨度大的峽谷溫度差異變化大,且隨海拔抬升降雨量更高、蒸散量和氣壓更低,從而具備更復雜的生境異質性有利于增加鳥類多樣性。本研究的結果也表明,美浪溝、格日則溝、紅軍溝等海拔跨度大的峽谷具備較高的物種豐富度;其次,坡度及坡向不同影響地面接受的太陽輻射和風向,使之出現顯著水熱差異,瑪可河的峽谷大致都呈南北走向,坡向以東西坡為主,但啞巴溝、王柔溝、熱洪溝坡度較大,坡面輻射較低造成溫度較低,物種豐富度低;最后,坡位不同土壤屬性不同,影響植被從而間接影響鳥類多樣性,由于重力作用坡頂土壤相對瘠薄,坡底相對肥厚,吉拉溝、上貢溝、石灰溝的上中坡位較多可能就是其物種豐富度低的原因。除地形要素外,地表的植被狀況也間接影響鳥類多樣性[48],森林覆蓋率高和棲息地類型中森林及灌叢比例高的峽谷物種豐富度高,如美浪溝、格日則溝、石灰溝、上俄溝、依浪溝。珍稀瀕危鳥類物種豐富度和多度較高的紅軍溝、燈塔水磨溝、下俄溝、美浪溝、上俄溝可能也與述原因相關。另外,峽谷鳥類群落的相似性可能與峽谷之間的位置以及生境有關,這需要在未來的研究中進一步驗證。

綜上所述,本研究豐富了該區域鳥類資源狀況;未來在冬季應重點關注紅軍溝、美浪溝、格日則溝、燈塔水磨溝、上俄溝、下俄溝、熱洪溝等區域鳥類保護工作。

(致謝:感謝青海省林草局及瑪可河林業局對本項目的資金支持和后勤保障;感謝瑪可河林業局全體職工及護林員對野外調查工作的幫助;感謝吳國生、何順福、關曉斌、柳發旺和鄒維明等對野外工作的參與與指導。)