穿越到恐龍時代——山東博物館古生物化石展

解 浩

山東博物館位于山東省濟南市，是一家大型博物館。根據中國文物局的劃分體系，屬于文物類一級博物館。館內共有21 個展廳，其中16 個為常設展廳，除了展現山東歷史，還設有其他專題展和臨時展。2022年2月，“山東龍——穿越白堊紀”展在山東博物館隆重開幕，下面請各位跟隨我一起見證古生物化石的魅力。

步入展廳，許多恐龍化石赫然矗立在眼前！這里有高大的巨型山東龍、長頸的師氏盤足龍、嬌小的中國鸚鵡嘴龍等等，千姿百態。讓我們逐個領略它們的風采吧！

首先介紹一下師氏盤足龍（Euhelopus zdanskyi，圖1）。1922 年，奧地利古生物學家師坦斯基（Otto Zdanskyi）和我國地質學家譚錫疇在山東進行地質調查時，根據當地神父提供的信息在蒙陰縣寧家溝（現屬新泰市）一個沖溝中采集到了一堆化石?；贿\到瑞典的烏普薩拉大學，1929 年由瑞典著名古生物學家維曼（Carl Wiman）研究并命名為Helopus zdanskyi。屬名“Helopus”是希臘語“濕地的腳”的意思，說明這種動物的大腳掌與白堊紀早期山東地區溫暖濕潤的氣候和河湖遍布的環境相適應，能幫助它們穩定地穿越濕地和沼澤；
而種名“zdanskyi”則是紀念它的發現者師丹斯基。在1956 年，美國古生物學家柔默（Alfred Sherwood Romer）發現一個屬的鳥類已經先行占有了“Helopus”這個屬名，于是把Helopus zdanskyi改成了Euhelopus zdanskyi。修改后的盤足龍屬名“Euhelopus”意為“真實的濕地的腳”。

圖1 師氏盤足龍（供圖：解超男）

師氏盤足龍是大型植食性恐龍，身長約11 米，重約3 噸，生活在距今約1.3 億至1.12億年的白堊紀早期。

1964 年，地質部石油局綜合研究隊在山東萊陽、諸城一帶工作時，于諸城呂標鄉庫溝村龍骨澗發現了一塊大型鴨嘴龍的脛骨化石，后來又陸續發掘出各類恐龍骨骼化石30 噸。1973 年，中國地質博物館的山東籍古生物學家胡承志將發現的鴨嘴龍化石暫時命名為“巨型山東龍”（圖2）?；苫睾?，經過4 年多的清理、修補和復原工作，合成為一具骨架。該骨架長約15 米，高近8 米，是當時世界上已知鴨嘴龍類中最高大的，也是鳥臀類恐龍中最高大的，最終被定名為“巨型山東龍”（Shantungosaurus giganteus）。它在很長一段時間內都是世界上已知的最大的鴨嘴龍類恐龍，直到1988 年，才被高9.1 米、長16.6米的巨大諸城龍“打敗”。巨大諸誠龍甚至作為“世界最大鴨嘴龍”，被列入了吉尼斯紀錄。2008 年，這一紀錄又被高11.3 米、長18.7米的巨大華夏龍打破。巨型山東龍生活在距今約7300 萬年的晚白堊世山東半島，也是植食性動物，其頭骨前部和下頜向前延伸，形成扁闊的嘴，酷似鴨嘴。

圖2 巨型山東龍（供圖：解超男）

我們印象中恐龍體型都非常大，其實不然，有很多種恐龍與現生動物體型差不多，比如館里展出的中國鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus sinensis，圖3）。

圖3 中國鸚鵡嘴龍（供圖：解超男）

1950—1953 年，山東萊陽地區發掘出一種鸚鵡嘴龍的化石，古生物學家楊鐘健將其命名為“中國鸚鵡嘴龍”。中國鸚鵡嘴龍生活在距今1.33 億年至1.2 億年的中國山東半島，是三角龍的近親，體長約1.5 米，長有類似鸚鵡喙部的嘴，兩足行走，以植物為食。

2008 年1 月，中國科學院在山東省諸城恐龍化石點展開第三次大規模發掘活動。發掘隊在諸城市龍都街道臧家莊村的上白堊統中發掘出包括頭骨在內的角龍科恐龍骨骼化石，這也是在北美以外首次發現角龍科恐龍化石。后經徐星等人研究，命名為“諸城中國角龍”（Sinoceratops zhuchengensis，圖4）。

圖4 諸城中國角龍（供圖：解超男）

諸城中國角龍是一種中型植食性恐龍，生活在約7500 萬年前的晚白堊世的山東半島，是亞洲地區首次發現的進步的角龍類恐龍，它擁有堅硬的頸盾與鼻角，四足行走。它體長約6 米，高2 米，重約2 噸，頭骨長度超過180厘米，寬度至少有105 厘米。

2008 年夏天，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的趙喜進研究員在山東諸城恐龍澗指導化石發掘工作，在富含鴨嘴龍化石的化石點發現了纖角龍科化石，實屬意外，因此將其命名為“意外諸城角龍”（Zhuchengceratops inexpectus，圖5）。意外諸城角龍與諸城中國角龍都屬于角龍下目動物。它體長約2 米，沒有角龍科恐龍一般具備的尖角和頸盾，是中國發現的第一種纖角龍科恐龍，生活在約7500 萬年前的晚白堊世的山東半島。

圖5 意外諸城角龍（供圖：解超男）

看過科幻電影《侏羅紀公園》的觀眾肯定記得，霸王龍（Tyrannosaurus rex，也稱“雷克斯暴龍”“君王暴龍”）會捕食三角龍（Sterrholophus）。在晚白堊世的山東半島，也有一種捕食三角龍近親諸城中國角龍和意外諸城角龍的恐龍——巨型諸城暴龍（Zhuchengtyrannus magnus，圖6）。巨型諸城暴龍發現于山東諸城。在2011 年，中美古生物學家對這個標本進行描述和命名。從標本保存的上頜骨和齒式（dental formula）來看，研究人員推測這種暴龍是世界上最大的暴龍類恐龍之一。根據最完整的標本，推測這種暴龍長達11 米，高達4 米，體重達6 噸。與它的近親霸王龍一樣，巨型諸城暴龍也有著長腿、大腦袋和短小的前肢。它也生存在約7500 萬年前的晚白堊世的山東半島，巨大的體型和強大的咬合力讓它們在那個時代占據了食物鏈的頂端。

圖6 巨型諸城暴龍（供圖：解超男）

談到恐龍，我們都知道它們是卵生動物。據不完全統計，目前世界上的恐龍蛋品種在80 種以上，而我國就已發現60 多種?？铸埖暗姆诸惙椒ㄅc恐龍骨骼化石的不同，目前主要依據恐龍蛋化石的形狀、大小、結構特征組合等進行分類?？铸埖暗拿舶凑债斍皣H上的動物分類方法和通用的雙名法原則進行，并以科、屬、種的分類等級將不同的恐龍蛋化石加以區分。

恐龍蛋化石既有成窩發現的，也有單個出土的。圖7 中的恐龍蛋化石均埋藏于江西贛州的晚白堊世地層中。俗話說“覆巢之下，安有完卵”，用這句話來形容圖7a 中的恐龍巢和蛋化石真是再恰當不過了。二十余枚長形蛋呈同心圓排列，如果順利本應會孵化出恐龍，如今卻由于地質事件全都成為死物，變成了化石。石嘴灣珊瑚蛋（圖7b）屬于圓形蛋科圓形蛋屬，瑤屯巨型蛋（圖7d）屬于長形蛋科巨型蛋屬，兩種蛋化石的外形差異巨大。有的恐龍蛋未孵化就被掩埋，而有的恐龍蛋更是在即將孵化出小恐龍時被掩埋。如此形成的恐龍胚胎化石（圖7c）是研究恐龍發育的絕佳材料，也可以為研究恐龍蛋種屬和恐龍種屬的聯系提供詳細的信息。

圖7 a，恐龍巢和蛋化石；
b，石嘴灣珊瑚蛋；
c，恐龍胚胎化石；
d，瑤屯巨型蛋（供圖：解超男）

與巨大的恐龍骨架化石相比，恐龍足跡化石（圖8）難免顯得樸素，容易被人們忽略。其實足跡化石可以提供大量的信息，科學家們通過研究這些遠古的遺痕，可以推斷其“主人”的身份、身體數據、群居與否、行進步態等，行跡化石還能幫助我們還原恐龍的行走姿勢。

圖8 劉氏萊陽龍足跡化石（供圖：解超男）

在中生代，恐龍是陸地上的霸主，翼龍類則占據著天空。翼龍是翼龍目動物的統稱，而恐龍是蜥臀目和鳥臀目動物的統稱，二者雖然不同，卻也有聯系，都是屬于蜥形綱雙孔亞綱的動物。

在約2.2 億年前的三疊紀晚期同時出現了翼龍和恐龍，它們有共同的祖先?？铸堅陉懙厣献兊梅睒s昌盛，而翼龍則獨辟蹊徑地把目光放到了天空。翼龍類是第一種學會飛行的脊椎動物。身為搏擊長空的“先驅者”，它們比鳥類早了約7000 萬年飛向天空。不同于鳥類的羽毛翼，也不同于蝙蝠那覆蓋掌指骨間且向后與后肢和尾部相連的皮膜，翼龍的翼由身體側面延伸到四節翼指骨之間的皮膚膜衍生而來。

無齒翼龍（Pteranodon，圖9）翼展為7—9 米，生存于距今7000 萬年至6500 萬年的白堊紀晚期。為了生存，無齒翼龍改變了自己的食譜，主要以魚類和軟體動物為食，這就避免了與陸地上的恐龍相競爭。

圖9 發現于美國堪薩斯州的無齒翼龍前肢（供圖：解超男）

在翼龍統治天空的時候，一些恐龍也萌生了奔赴藍天的愿望。2009 年9 月，中國科學家在遼寧省建昌縣玲瓏塔地區發現了一具距今約1.6 億年的帶毛恐龍化石，并將其命名為“赫氏近鳥龍”（Anchiornis huxleyi）。赫氏近鳥龍（圖10）生活在中侏羅世晚期至晚侏羅世早期，比著名的始祖鳥（Archaeopteryx，圖11）還要早1000 萬至1500 萬年?？茖W家們通過綜合分析包括赫氏近鳥龍在內的獸腳類恐龍的化石記錄，認為獸腳類恐龍的所有主要類群在晚侏羅世最早期之前可能都已出現，并且迅速分化。包括鳥類在內的許多重要類群就是在這次快速演化事件中出現的。

圖10 赫氏近鳥龍（供圖：解超男）

圖11 始祖鳥化石模型（供圖：解超男）

始祖鳥雖然中文名中帶個鳥字，卻并不是鳥類，而是一種小型獸腳類恐龍，生活在距今約1.45 億年的晚侏羅世。始祖鳥大小如烏鴉，保留了爬行類的許多特征，例如：嘴里有牙齒，而不是形成現代鳥類那樣的角質喙；
有一條由21 節尾椎組成的長尾巴；
前肢三塊掌骨彼此分離，沒有愈合成腕掌骨，指端有爪；
骨骼內部還沒有中空的氣窩。從始祖鳥保留下來的一系列與爬行動物相似的特征可以看出，它適應飛行的各方面構造還很不完善，所以推測它大概還只能在低空滑翔。

翼龍占領了天空，恐龍稱霸了陸地，廣袤的海洋也誕生了眾多的頂級獵手。

胡氏貴州龍（Kueichousaurus hui，圖12）是中國報道的第一種三疊紀水生爬行動物化石。1957 年，胡承志等人在貴州興義綠蔭村采集到一批小型爬行動物化石，著名古生物學家楊鐘健為了紀念他的這項發現，將這種化石動物命名為“胡氏貴州龍”。胡氏貴州龍幼體長約3 厘米，成年個體的體長在22 厘米以上，已發現的最大個體長59 厘米。它們屬于小型海生爬行動物，生活在距今2.47 億至2.37 億年的中三疊世。觀其化石，四肢尚未退化成鰭腳，可能營兩棲生活，多活動于海濱區。

圖12 胡氏貴州龍（供圖：解超男）

混魚龍（Mixosaurus，圖13）是迄今發現的最小的魚龍類動物之一，外形介于像鰻魚的杯椎魚龍（Cymbospondylus）與像海豚的三疊紀晚期魚龍類動物之間，“混魚龍”的名字也由此而來?；祠~龍體長大約1 米，擁有長尾巴，尾巴有下鰭，游泳速度可達每小時40 千米。它是一種比較原始的魚龍類，生活在三疊紀中晚期，曾廣泛分布于世界各地。

圖13 混魚龍（供圖：解超男）

鄧氏薩斯特魚龍（Shastasaurus tangae，圖14）生存于距今約2.28 億年的三疊紀晚期的中國貴州。薩斯特魚龍是高度適應水生生活的大型海生爬行動物。中國發現的薩斯特魚龍有12 米長。它有著流線型的身體和高度特化的鰭狀肢，頭骨的吻部狹長，上頜齒列長，牙齒數量多，下頜齒列短，牙齒只在齒骨的前半部分。它們進食可能無需咀嚼，直接吞咽，牙齒只是為了固定獵物而生。它尾椎的后部向下彎曲，深入新月狀尾部的下葉，在游泳時可以給尾部提供強勁的推力。

圖14 鄧氏薩斯特魚龍（供圖：解超男）

板踝龍（Platecarpus，圖15）的拉丁文學名意為“扁平的腳踝”，為滄龍科的一個屬，生存于白堊紀晚期?；l現于美國堪薩斯州的斯莫基希爾河白堊層。板踝龍可能是西部內陸海道最常見的滄龍類，在滄龍類中屬于中等體型，身長約為4.3 米，擁有長而窄扁的尾部和鰭狀肢以控制游泳方向，長有充滿牙齒、破壞力極大的頜部，主食主要為魚類、烏賊與菊石類。

圖15 板踝龍（供圖：解超男）

6600 萬年前的生物大滅絕事件造成了16%的海洋生物科、47%的屬滅絕，曾經稱霸一時的恐龍也沒有幸免，最終退出了生命演化的大舞臺?！敖酱胁湃顺?，各領風騷數百年”：在此后的數千萬年間，哺乳動物逐漸發展壯大，最終成為陸地霸主；
鯨豚類向海洋進軍，站在了海洋食物鏈的頂端；
鳥類則成為了天空大舞臺的主角；
哺乳動物的某一支因為種種機緣巧合，學會了直立行走、用火，演化成智人——現代人類的祖先。

篇幅有限，展覽中的諸多生物化石不能盡敘。如果您想親睹中生代恐龍等古生物化石的風采，感受古生物化石魅力，就來山東博物館吧！