氣候變化對生物災害發生的影響及對策

摘要分析了我國氣候變暖的特點，總結了氣候變暖對生物災害的影響機理和研究方法，并據此提出了對策。

關鍵詞氣候變暖；生物災害；影響；研究方法；對策

中圖分類號P467；S433文獻標識碼A文章編號 1007-5739（2011）01-0318-04

全球大氣CO2濃度從1750年工業化開始的約280 mg/kg增加到2005年的379mg/kg，近10年大氣CO2濃度每年以1.8 mg/kg的速率增長，遠高于過去50年每年1 mg/kg的平均增幅。由于溫室效應，全球平均溫度比工業化前上升了2.0～4.5 ℃，以100年為單位計算，近100年來升高了（0.6±0.2） ℃，升溫幅度大于過去1 000年以來的任何時候。自1850年以來，根據全球地表溫度的器測，最近100年（1906—2005年）的溫度線性趨勢為0.74 ℃（0.56～0.92 ℃），全球溫度普遍升高，在北半球高緯度地區溫度升幅較大，陸地區域的變暖速率比海洋快。我國是全球氣候變暖最顯著的國家之一。近100年來，平均氣溫升高（0.65±0.15） ℃，比全球略高；最近50年來，我國氣溫增速（0.22 ℃/10年）明顯高于全球或北半球（0.07 ℃/10年），從1986年至今，已經歷20余個暖年，特別是2001年、2002年、2006年、2007年、2010年廣大北方地區的氣溫一次次沖破已有的氣象記錄，成為50年來最熱的年份[1]。據國家氣候中心、國家氣象信息中心資料室提供的氣象統計數據表明，在我國，全國月平均氣溫冬、夏兩季氣溫增高明顯，其他月份則不十分明顯。我國西北、華北和東北等北方地區氣候變暖明顯高于長江以南地區，春季（3—6月）氣候變暖顯著高于夏季（7—9月）。而在長江中下游地區，則主要表現為冬季氣溫升高[1]。

1氣候變暖對生物災害發生的影響

據目前研究資料分析，氣候變暖以及厄爾尼諾-南方濤動（El Nino & southern oscillation，ENSO）等其他氣候事件，對生物災害的發生，都有明顯的相關性，其中尤以氣候變暖最為明顯。生態學研究證明，由范霍夫定律（Vant hoff’s Law）可知，氣候變暖，使有害生物體內生理過程加快，適生期延長，加快了有害生物發育速率，增強了生殖力，增加了存活率尤其是越冬基數，直接導致其始見期、遷飛期、種群高峰期提前，世代數增加，發生程度加重，暴發周期縮短。氣候變暖，還使有害生物發生區域北移和向高海拔區蔓延，擴大了有害生物適生區域。由于氣候異常，氣象災害增加，導致生態系統健康水平下降，天敵種群數量下降，有利于有害生物的發生成災。氣候變暖，還使寄主發生變化，有害生物也隨之調整寄生關系。上述因素的綜合作用，還會導致有害生物種群的基因組成發生變化，并有可能產生不可逆的進化適應（evolutionary adaptation）。

1.1有害生物適生區拓寬

氣候變暖，拓寬了有害生物的適生區，使得發生范圍擴大，向高海拔區和兩極方向擴展。如果沒有暖冬，在一般情況下，一些有害生物在越冬時，會因為極端低溫而導致種群密度急劇下降，翌年不會產生災害。而由于暖冬，導致越冬基數逐年增加，從而產生危害。據筆者研究，安徽省潛山縣在1951—2010年間，馬尾松毛蟲（Dendrolimus punctatus）垂直發生范圍上限由海拔300 m提高到750 m，水平范圍沿東經116°34′45″向深山區延伸了21 km，年發生面積（y）與1—2月平均氣溫（x1）、1—2月最低氣溫（x2）高度相關，關系為：y=-69 237.127 270 668+10 031.044 937 388 8x1-3 454.925 019 666 42x2（r=0.998 709 979，F=193.420 357）[2]。趙鐵良等[3]根據1961—2001年的歷史資料研究表明，冬季溫度偏高的年份，病蟲害發生嚴重，其線性相關關系達到0.668 4，全國病蟲害發生總面積與冬季平均溫度追隨作用明顯，模糊貼近度達到0.660 7。氣候變暖，使得我國粘蟲（Mythimna separata）越冬北界北移1個緯距，稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medialis）越冬北界北移1～2個緯度，稻飛虱越冬北界北移1～2個緯度[2-10]。

1.2有害生物發育速率提高

溫度是決定有害生物生長發育速率最重要的因子，氣候變暖使得有害生物適生期延長，加快了有害生物發育速率，導致其始見期、遷飛期、種群高峰期提前，世代數增加。由于氣溫升高，一些有害生物越冬遲，出蟄早，危害加重。筆者通過對20世紀80年代安徽省潛山縣的森林病蟲害普查數據、有關馬尾松毛蟲科研項目資料和20世紀90年代的燈光誘蛾、21世紀前10年的燈光誘蛾監測、性誘劑監測、中心測報點標準地監測數據分析，研究發現，馬尾松毛蟲的發生期隨著氣溫的上升而提前。在20世紀80年代初，馬尾松毛蟲（Dendrolimus punctatus）越冬代成蟲初見期在5月18日左右，到了21世紀初，則提前到了4月28日左右。發生期提前時間最多的是越冬代，其次是第1代，然后是第2代，依次逐代減少，這與潛山縣的氣溫變化是一致的。發生期的提前，再加上暖冬造成越冬基數逐年增多，還使一些周期暴發性有害生物暴發周期縮短。筆者對1952—2010年安徽省潛山縣馬尾松毛蟲年發生面積分析表明，1973年之前暴發周期為10年，1973年以后，暴發周期縮短為3～5年。氣候變暖對有害生物發生期、種群動態造成直接影響的基礎是溫度升高改變了有害生物發育歷期、繁殖力及存活率等重要生命參數。氣候變暖的特征主要表現在均溫升高、極端氣溫升高和晝夜溫差變化等方面[2-10]。

1.3生物災害發生頻率增加

由于氣候異常，氣象災害增加，導致生態系統健康水平下降，天敵種群數量下降，抗生物災害能力和恢復力降低，這樣不但有利于常發性有害生物滋生繁衍，還為次要有害生物發生發展提供了良好的環境條件，從而縮短了有害生物暴發周期，增加了有害生物發生的種類，提高了生物災害發生的頻率。大量觀測表明，20世紀陸地和海洋表面溫度都已經上升，降水格局已經發生了改變，特別是最近50多年來，溫室氣體大量增加已導致全球氣候急劇變暖，海平面大幅度上升，并引發冰川融化，積雪減少，高溫、干旱、熱浪、颶風和洪水等極端氣候事件頻繁發生，這些改變已經對生物多樣性產生了較為深刻的影響。同時，大量觀測表明，許多物種的行為與物候、分布和豐富度、種群大小等都已發生改變；陸地、淡水和海洋生態系統的結構與功能也發生了極大的變化。據筆者對安徽省潛山縣1950—2010年林業生物災害發生數據分析，20世紀80年代之前，對潛山縣造成災害的林業有害生物只有3種，而進入21世紀則達到了15種。通過1980年和2004年2次林業有害生物普查，1980年潛山縣林業有害生物571種，2004年增加到785種；1980年安徽省林業有害生物777種，2004年增加至2 047種。20世紀90年代以來，我國林業生物災害發生面積一直高于近40年來的平均水平。氣候變暖一方面雖然促進樹木生長和森林恢復，另一方面卻導致了樹木變脆易折、抗干旱和抗病蟲的能力下降，并且嚴重影響苗木生長和保存率，增加了林業生物災害成災的頻率。據全國森林病蟲害發生統計表顯示，近10年來我國森林病蟲害發生面積呈逐年上升趨勢，其中年平均氣溫是影響森林病蟲害發生的一個主要因子，其線性回歸系數R=0.551 6（＞0.393，α=0.01），表現出極為顯著的相關水平，森林病蟲害發生面積與年均溫度變化曲線的模糊貼近度達到0.618 7。1998年12月至1999年2月的暖冬、干旱、倒春寒，使得楊樹爛皮病在北方城市暴發成災。極端氣候事件降低了森林健康水平，導致林業生物災害發生面積增加。2008年初的南方冰雪災害使近1 733.33萬hm²的森林受損，2008年的10月下旬至2009年波及我國15個省市的嚴重干旱使786.67萬hm²森林受害，導致林業生物災害面積明顯增加。此外，氣候變化導致ENSO事件頻繁發生。ENSO事件的發生，意味著降水和溫度的變化。畢曉麗等[11]對福建省馬尾松毛蟲發生與ENSO事件關聯的進行了研究，發現ENSO事件引起降水和溫度因子變化，改變了福建省馬尾松毛蟲的生存條件、棲息環境和資源的波動，有利于馬尾松毛蟲生長、發育、繁殖、遷徙，高溫、高濕加速了馬尾松毛蟲的發育，使其危害的范圍擴大，程度加劇。

1.4有害生物種群增長加快

氣候變暖對有害生物的發育速率、生殖力和存活率等種群數量構成的關鍵因子產生重大影響，導致種群數量發生變化。氣候變暖使高溫適生昆蟲的種群密度增加。意大利北部Modena近15年的冬季均溫都超過5 ℃，使茶色緣蝽（Arocatus melanocephalus）的越冬存活率增加，春季溫度升高又導致越冬代成蟲生殖力增加，促進了其種群密度增加。氣候變暖還增加了昆蟲發生季的有效積溫，從而導致許多昆蟲發生世代數增加及種群密度增大，如日本稻灰飛虱（L.striatellus）、荷蘭瑞士等地的葡萄小卷葉蛾（Paralobesia vitea-na）、巴西的咖啡潛葉蛾（Leucoptera coffeella）以及我國的美國白蛾（Hlyphantria cunea）等昆蟲都隨氣溫升高而增加了發生世代數。但是，氣候變暖，也會使某些低溫適生種的種群逐漸萎縮，種群密度下降。1968—1998年春季溫度逐年升高，英國豹燈蛾（Arctia caja）在7—8月累積誘捕量，各站點平均值由1983年之前的4.2頭下降至1984年之后的3.0頭，平均下降了28.6%。在氣候變暖情景下，英國南部9種麥蚜的種群動態預測表明，到2080年夏季，由于溫度升高，麥蚜種群密度急劇減少[2-10]。

1.5對有害生物生理的影響

氣候變暖對有害生物產生影響的生態學和分子機制是氣候變化對生物體帶來的強烈選擇壓力，導致有害生物種群的基因組成發生變化。為了適應氣候變暖，昆蟲體內某些染色體或基因發生變異以增加自身的耐熱性，且變異頻率與溫度增加幅度呈正相關。生活于森林的果蠅（Drosophila robusta）中基因組產生倒位（inversion）的遺傳變異，基因組2L-1和3R-1排列出現頻率的增加。經24年研究發現，歐洲、南美洲和北美洲不同緯度地區21種不同地理品系的果蠅（Drosophila subobscura），其染色體ChPC1倒位的頻率逐年增加，且溫度越高的地區倒位頻率越高。美國美加柳葉甲（Chrysomela aeneicollis）在較熱年份Pgi-1等位基因出現頻率增加了11%。由于地處高緯度的澳大利亞東部沿海地區溫度的升高，導致分布于低緯度熱帶地區的黑腹果蠅（D.mel-anogaster）耐熱種群關聯的乙醇脫氫酶等位基因Adhs在高緯度種群中的出現頻率增加[2-10]。

1.6種群間的關系改變

氣候變暖下物種適熱性差異，導致有害生物與寄主植物同步性改變。溫度升高除了直接影響昆蟲的生長發育和生存繁殖外，同時也影響寄主植物的生長發育進度，由于昆蟲和植物對溫度升高的反應差異，常導致昆蟲與寄主植物同步性改變，從而影響昆蟲的正常取食并進一步影響其種群發展。隨著氣候變暖，多種森林昆蟲幼蟲孵化期提前，而樹木發芽時間并無同步變化，如氣溫升高導致冬尺蠖（Opero-phtera brumata）、云杉芽卷蛾（Choristoneura Occidentalis）幼蟲提前孵化無嫩芽取食而死亡，昆蟲和寄主植物同步性的削弱最終導致昆蟲死亡。氣候變暖影響植食性昆蟲的寄主植物范圍，改變植食性昆蟲的寄主植物種類和取食的植物器官。溫度升高，昆蟲將向原來溫度較低的區域擴散，而昆蟲的寄主植物相對昆蟲擴散較慢，擴散到新區域的昆蟲轉向取食新環境的植物。氣候變化會引起種植制度變化，安徽省當年平均氣溫每升高1 ℃時，種植制度大約可向北推移268 km，向東推移306 km，向高推移236 m，全省的一年三熟區可由沿北緯30°30′一帶推至北緯33°一帶。種植制度的變化使病蟲害的生存環境得到較大改善，更有利于病蟲害的發生和為害[2-10]。

2研究方法述評

2.1建立數學模型

一是溫度-發生量模型。將發生情況和溫度歷史數據構建的溫度-發生量溫度關聯模型。如Yamamura等（2006）利用日本水稻二化螟、葉蟬、灰飛虱1949—2001年（5—9月）的燈光誘捕數據，建立了未來3種害蟲的種群數量和冬季均溫（11—4月）和夏季均溫（5—10月）之間的回歸模型，根據MRI-CGCm²氣候情景得到2031—2050年日本的冬季均溫和夏季均溫，預測2031—2050年水稻二化螟、葉蟬與灰飛虱每年種群數量將在1981—2000年的基礎上增加。二是建立有效積溫模型。建立昆蟲發育的有效積溫模型，分析生物災害發生情況。Morimoto等（1998）從自動氣象數據獲取系統AMeDAS收集了日本1986—1995年逐時溫度數據，建立了有效積溫與晝長為自變量的模型，預測IS92氣候情景2100年溫度升高2 ℃時，二化螟等4種害蟲在日本的發生世代數增加，分布北移。三是發生期分析。通過收集歷史氣候及蟲情數據，選擇合適的數學表達式，建立有害生物發生期或種群密度等與同期氣候數據之間的關聯模型，再利用模型計算人為假設溫度升高條件下昆蟲的遷飛期、始見期、種群高峰期及種群密度等。Zhou等（1995）從洛桑昆蟲監測數據庫中獲取了英國20余個不同站點誘捕器中1964—1991年的麥長管蚜（Sitobion avenae）和桃蚜（Myzus persicae）等5種蚜蟲的誘捕日期及相應捕獲數量，并從氣象站得到每個站點的溫度數據，建立了每種蚜蟲誘捕量占翅蚜總誘捕量的5%、25%、50%、75%、95%時的日期與1—2月、6—7月平均溫度、誘捕站點緯度和經度的多元線性回歸模型，預測冬季氣溫升高1 ℃條件下5種蚜蟲遷飛期提前4～19 d。四是利用專業軟件分析。CLIMEX是用來預測氣候變暖條件下昆蟲分布的常用軟件，適用于昆蟲地理分布和相對豐盛度主要取決于氣候因子的分析。GIS等軟件也是研究氣候變暖對害蟲影響的重要工具，適用于氣候變暖條件下害蟲的風險評估、顯示害蟲空間分布動態和害蟲發生趨勢預測等方面的研究。Battisti等（2005）通過收集法國北部和意大利北部1972—2004年的氣候數據與松異舟蛾暴發的經度緯度等數據形成GIS地圖得出：氣候變暖將導致松異舟蛾在法國北部分布北界北移87 km，在意大利北部分布海拔上升110～230 m。

2.2人工模擬溫度升高研究

陳瑜[6]（2009年）進行模擬氣候對麥長管蚜（Sitobion ave-nae）發育和繁殖的影響，設置不同日最低溫的高溫變溫模式，模擬氣候變暖下小麥物候變化對麥蚜發育、存活及繁殖的影響，采取以空間梯度替代時間延展的策略，系統調查采集新疆塔城、山西臨汾、北京、河南濮陽、湖北武漢、重慶的蟲情數據和氣象數據，利用PRECIS模型中提供的A2及B2氣候情景下我國2009—2100年的氣候數據，推測麥蚜種群發生動態。研究發現，隨著最低溫的逐漸升高，不同起止齡期的麥長管蚜各齡期發育速率成線性加快；把不同起止齡期的麥長管蚜放入不同變溫模式進行溫度處理各成蟲壽命明顯不同；小麥不同生育期對麥長管蚜的生命參數影響不同。通過對新疆塔城、山西臨汾、北京海淀、河南南樂、湖北武漢、重慶大足6個地區田間調查及氣候變暖麥蚜種群動態分析，推測氣候變暖，在麥蚜發生初期溫度適宜，蚜蟲種群將可能在葉片大發生，在抽穗期之前到達高峰期。

2.3分子標記研究

分子標記主要應用于研究氣候變暖對昆蟲的分布及擴散的影響，乙醇脫氫酶（Adh）基因是研究種群緯度分布變化的一個重要標記基因。黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）的乙醇脫氫酶等位基因（Adhs）主要存在于低緯度熱帶種群，利用Adh作為分子標記，找出Adhs出現頻率與緯度梯度的關系。對比2002年、2004年與1979年、1982年的數據，發現過去20年氣候變暖，以前主要存在于澳大利亞低緯度的帶有Adhs基因的熱帶種群現在廣泛存在高緯度地區，分布提高了4個緯度梯度。受溫度影響，果蠅（D.subobscura）細胞中5個具近端著絲點的染色體經常發生倒位現象，Balanya等（2006）收集了1980—2004年歐洲、南美洲、北美洲3個大陸板塊不同緯度26種不同品系果蠅染色體ChPC1倒位頻率數據與分布地區溫度數據，分別建立了緯度與溫度及緯度與染色體ChPC1倒位頻率的關聯模型，得出緯度相對越低，溫度越高，倒位頻率越高的結論。

2.4利用化石研究

化石、沉積物中昆蟲、植物隨著所處時期氣候變遷而呈現出不同的特征，利用化石研究長期氣候變化對昆蟲等生物的影響。如湖里的古記錄或沼澤地的沉積物不僅為研究歷史氣候變化提供了有用數據，同時為推測以后氣候變化奠定了理論基礎。樹木年輪、落葉或其他歷史資源同樣可以預測近代害蟲暴發趨勢，也為評價氣候變化潛在影響提供了證據。如古新世-始新世極熱期（The Paleocene-Eocene Thermal Maximum，PETM）是大約5 600萬年前發生的一次全球突然變暖事件，跟目前的氣候變化狀況具有可比性，Currano等（2008）采集了美國懷俄明州畢葛紅盆地古新世-始新世極熱時期及其前后5 062塊植物葉片化石上害蟲為害造成的疤痕數據。通過觀測食葉昆蟲取食留下葉片疤痕的數量、類型以及被取食葉片的比例發現，在較為涼爽的古新世末期，15%~38%的葉片遭受了昆蟲的毀壞；在始新世初期以及氣溫有所下降的極熱期后，33%的葉子遭到破壞；而在極熱時期有57%的葉子遭到破壞。數據表明極熱時期葉子遭到破壞的比例有明顯上升，說明氣候變暖導致昆蟲植食性增強[2，6]。

3對策

3.1更深入地開展氣候變化對生物災害影響的研究

一是運用數學手段和分析軟件，充分挖掘現有的歷史數據，更深入地開展氣候變化對生物災害的影響研究，探討氣候變化對生物災害影響的深層次原因，建立分析和預測模型，為生物災害防治決策提供參考。二是運用分子生物學技術，探求氣候變化對有害生物，尤其是檢疫性、暴發性有害生物的分子水平的影響，尋求分子生物學手段應對生物災害策略。這一點，不僅是氣候變化對生物災害影響的研究重點，也應該是整個生物災害防治的研究重點，通過研究尋求新的高效、安全、針對性強的藥物和施藥技術。三是結合數學模型、分子生物學和化石考古研究，有針對性地進行人工氣候模擬研究，尋找氣候變化對有害生物的生物學、生態學特性的影響和生理上的變化，必要時開展田間標準地調查，對人工模擬氣候研究成果進行校正。四是從更大的空間和時間跨度上深入開展氣候變化對生物災害影響的系統性研究，尤其是在世界范圍內開展合作，對氣候變化對整個生態系統的影響、有害生物種群變遷等開展研究，從更高的層面、用系統的觀點來研究氣候變化對生物災害的影響。

3.2生態健康管理

根據生態系統的健康狀況，尤其是人類活動、氣候變化和自然災害對生態系統的影響，制訂生態系統保健計劃，開展生態保健工作，并對生態保健措施所取得的效果進行評價，是開展生態健康管理工作的基本過程。在整個管理過程中，要始終貫徹“認真研究生態系統組織結構與功能，詳細分析生態流，以培育生態系統活力和恢復力為主，及早發現并減輕其對生態系統健康因子的危害，盡量少地擾動生態系統”的健康管理原則。

3.3精確管理

對生態系統實行實時監測，及時發現非健康生態系統，找出其中影響生態健康的因子，采取先進的生態管理措施，及時、快速地恢復“患病”生態系統的健康；對處在健康、亞健康狀態的生態系統，采取合理的管理措施，維護并保持生態系統處在比較穩定的健康狀態。生物災害的精確管理，不僅要克服被動防治和單種防治帶來的弊端，更重要的是主動維護生態系統的健康。對生物災害的防治，采取“防在關鍵點，治在要害處”策略，盡量減少防治給生態系統帶來的擾動，把生物控制在萌芽狀態，防患于未然，保證其造成的損失控制在允許的閾值內。

3.4GCSP管理

GCSP管理是分級管理（Graded management）、分類管理（Classification management）、分區管理（Subarea management）、分期管理（Phased management）的英文縮寫，主要是針對生物災害的不同發生特點，采取不同的應對策略。其中，分級管理是根據生物災害源的危險性或災害的危害程度，將生物災害或有害生物劃分等級，啟動相應的應急預案，進行災害管理；分類管理是按照有害生物種類、危害對象的不同，對生物災害進行分類，采取不同的管理措施。分區管理是按不同的自然區域生物災害發生的特點，采取不同的管理措施；按照生物災害發生的行政區域，落實管理責任。分期管理是按生物災害不同的發生發展周期，采取不同的應對管理措施。根據生物災害可能造成的威脅、實際災害已經發生、危害逐步減弱與生態系統恢復3個階段，可將生物災害事件總體上劃分為預防期、預警期、暴發期、緩解期、善后期[12-25]。

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