古樹長壽因素的分析

束慶龍，徐斌，段文軍

（1.安徽農業大學林學與園林學院，安徽 合肥 230036；
2.北京市園林古建設計研究院有限公司，北京 100081）

在地球上，有些樹木能生長上百年、數百年、上千年、甚至更長時間，這是其他任何生物無法比擬的。關于樹木長壽、尤其是古樹長壽的原因，包丹[1]從樹木的生物學基礎進行了分析，認為樹木具有“生、死、棄”的特殊功能；
筆者從樹木生長的環境特征，認為樹木長壽需要避風向陽、通風透光、土層深厚、排水順暢等立地條件[2]；
李錦齡[3]對古樹生態環境進行研究，提出古樹生長的最佳環境指標；
于麗萍[4]分析了古樹長壽的生物學特性，即：根系發達、萌芽力強、生長緩慢、病蟲害較少、種子繁殖等。筆者在參考前人文獻的基礎上，結合長期在古樹保護實踐中的體會，對古樹長壽的主要因素進行全面系統分析。

1.1 形成層

樹木是地球上壽命最長的生物，主要是因為樹木具有獨特的形成層組織和很強的萌蘗能力。

形成層是指在木本植物的根和莖中，位于木質部和韌皮部之間的一種分生組織。該組織起源于未分化、但保持胚性的增生和分化能力的細胞。形成層（維管束形成層）可不斷產生新的木質部和韌皮部，使根、莖不斷加粗。木質部與水分、無機鹽的輸導有關，韌皮部與有機物的運輸有關。由于形成層的分生活動，樹木的莖可以逐年增粗，形成粗壯高大的樹體（還有木栓形成層，它向外產生木栓層、向內產生栓內層，它們和木栓形成層并稱周皮）。

整株樹木的壽命很長，但是某一個具體組織或細胞個體的壽命是有限的。樹木長壽主要是具有完成“生出、死亡、遺棄”（以下簡稱“生、死、棄”）過程的能力。例如：形成層向外每年生出新的韌皮部細胞，組成樹皮的內層，內含運輸有機養料的篩管，經過一段時期，先期生出的韌皮部細胞及篩管逐漸死亡，被后來生出的韌皮部細胞及篩管向外排擠，這些死細胞組成樹皮的外層保護組織，最后樹皮的最外層組織慢慢剝落或爛掉，被遺棄。即：形成層向外生長的韌皮部（內含篩管）細胞一層層地生死棄，形成層向內生出新的木質部細胞，每年增加一圈，木質部死亡的細胞變化成上下相通的導管或管胞，輸送水分和無機鹽，樹干中間的死細胞有時在蛀干害蟲啃食和腐朽菌的分解下被遺棄，導致樹心木質部組織不斷礦化成為空洞（樹干中空樹木仍能存活），表明形成層向內生長的木質部細胞（內含輸導管）也是一層層地生死棄。但木質部的生、死、棄對古樹生長并非必須存在，最好是不要出現，因為樹木空心實際上是一種腐朽，發生后影響樹體的穩定性，易導致折斷倒伏。

由于樹干不斷進行生、死、棄的循環過程，所以樹干的整體在正常情況下不會衰老，只是活組織逐步地遠離樹干的中軸線，移到新的位置而已。樹根、枝條也有形成層和內外兩個方向的生、死、棄結構，也有篩管和導管（或管胞）；
樹葉、花、果和種子同樣能一次次地更新，因此也不會衰老[1]。

1.2 萌蘗能力

萌蘗能力強對樹木壽命長短也很重要。幾乎所有的古樹，在其漫長的生長過程中，難免要遭受人為或自然的損傷（如雪壓、風折、機械損傷、人為截干等），造成樹冠殘缺。但由于它們具有較強的萌蘗能力，受害后樹干上的隱芽鉆出來，又能長出新的枝梢，延續生命，存活至今。如國槐、銀杏、香樟等樹種萌蘗能力較強，往往能長壽；
桃、李等由于樹干隱芽壽命短，萌蘗能力差，樹體壽命較短。

不是有了形成層和萌蘗能力，樹木就會長壽。樹木是否長壽，還受到其他多種因素的制約和影響。

2.1 根系發達

古樹多數是深根性樹種，主側根十分發達。由于根系扎地很深，伸地很遠，其不僅能有效地吸收樹體生長發育所需的水分和養分，同時具有極強的固地、支撐、抗風和耐旱能力。只有根深才能葉茂，古樹才能長期生存下去。如黃山松的根系在巖石中能伸展到數十米；
銀杏等樹種根系十分發達，能抵抗干旱、強風等各類逆境條件。

2.2 萌發力強

大多數古樹具有根、莖萌蘗能力較強的特性。根部萌蘗可為已經衰弱的樹體提供營養和水分；
莖部萌發力強可很快修復樹冠，恢復樹勢。如銀杏、香樟、國槐等長壽樹種，干枝隱芽壽命長、萌發力較強，樹梢及枝條折斷后很快萌發新梢，恢復生長。

2.3 生長緩慢

古樹一般為慢生或中速生長的樹種，這些樹的形成層細胞活動（生長和分裂）較慢，其優勢有兩個方面：①慢生樹種的新陳代謝較弱，在一定時間內需要的水分、養分相應較少，能適應不良的環境因素（如土壤貧瘠、降雨量少、空氣干燥等）。如柏樹、雪松等在市區非常惡劣的立地環境條件下也能維持生長，而速生樹種在此環境下極易生長衰退、枯萎死亡。②慢生樹種的木材比較結實，抗風、抗雪壓能力較強；
速生樹種如楊樹、柳樹、楓楊等生長較快，密度較低，木材容易腐朽，在大風環境下易折斷或倒伏，因而難以長壽。

2.4 種子繁殖

目前自然界現存的古樹，百年前通常是起源于種子繁殖。種子繁殖的樹木根系發達、主根明顯、抗逆性強、適應性廣、可塑性較大，如抗旱、耐瘠薄和其他不良的環境條件，也是古樹長壽的重要因素之一。目前大量栽植的扦插等無性繁殖苗、尤其是大樹移植的樹木，無明顯主根，根系淺，生理年齡大，容易衰老。

2.5 抗病蟲害能力強

古樹能生長百年以上，表明它沒有致命性的病蟲危害。研究發現，長壽樹種多數體內含有特殊的有機化學成分。如側柏體內含有苦味酸、側柏甙及揮發油等，具有抵抗病蟲侵襲的能力；
銀杏葉片細胞組織中含有的2-乙烯醛和多種雙黃酮素有機酸，常與糖結合呈甙的狀態或以游離的方式存在。這些物質均具有抑菌殺蟲的作用，表現出較強的抗病蟲害能力。此外，多數古樹為零星分散，通風透光且生長勢較好，遭受病蟲侵染的風險也較少。

2.6 樹冠濃密

古樹尤其是生長在山上密林中的古樹，樹冠通常枝葉茂密、葉面積指數高，對樹下和周圍植物有較強的遮光作用，從而可抑制周圍競爭植物的生長。如榧樹、紅豆杉、柏樹、香樟、銀杏、國槐等樹冠較為濃密，遮陽力強，對其樹冠下的植物抑制作用明顯。

2.7 樹枝平展

黃山松等因生長在高海拔區域，常年受到高山紫外線、雪壓、山風的侵襲，枝條平直生長，主莖與枝條幾乎呈直角，顯著增加對雪壓（應力增加）和強風（穿透力增加）的抵抗能力，樹冠以及樹體不易遭受自然災害損傷。2008年，在特大暴雪以后，筆者到黃山風景區檢查雪后樹木受害情況，發現黃山松極少受損，主干與枝條呈銳角的馬尾松，枝條應力較小，成片林分出現攔腰折斷，受損十分嚴重。這可部分解釋為什么在同一座山，黃山松的總體數量要比馬尾松少得多，但前者的古樹數量要比后者多的原因。

3.1 氣候適宜

由于古樹絕大多數為鄉土樹種，在同一個位置歷經數百年、甚至數千年仍屹立不倒并健康生長，說明該古樹對生長地的氣候有很好的適應性，或者說氣候是適宜的。

3.2 土層深厚

古樹原生長環境多數土壤疏松、深厚、肥沃，這樣古樹的根系才能十分發達、生長健壯、固地性強，具有較強的抗旱、抗風等抗逆能力。

3.3 空間開闊

古樹多數為孤立木，生長在較空曠地帶或林緣路旁等位置。這種生長環境具有兩大特點：一是地上部分，如樹冠通風透光條件良好、濕度較小，有害生物不易侵襲；
二是地下根系營養面積較大，可以充分滿足樹木的生長需求，使得樹體生長健壯，抗逆性增強。

3.4 排水良好

古樹生長的位置一般地勢較高，有傾斜，排水良好?，F存的古樹多數都生長在村前屋后、林緣路旁、廟宇周圍等地方。這些地方為人類活動區域，通常位置較高，不易受到水淹。

3.5 小環境優越

3.5.1 避風向陽

地形避風向陽能給古樹提供光照充足、溫潤、微風等優越的生長環境，可顯著降低大風、低溫等自然災害對樹木的危害。

3.5.2 水源豐富

古樹壽命長，難免遭遇到百年一遇、千年一遇的特大旱災，因此水源對古樹長期生存十分重要。安徽一些知名的古樹，例如青陽縣檀公古樹（青檀，500年）、九華山鳳凰松（黃山松，800年）、黟縣宏村泗溪榧樹（1 300年）、岳西鷂落坪大別山五針松（610年）等，附近或有河流，或有水溝。尤其是喜濕的古樹名木，一定會生長在河邊溝旁，如銅陵市鳳凰山相思樹（楓楊，300年）等。

3.5.3 地勢傾斜

在自然界，古樹多生長在較陡的斜坡上。如安徽最有名的幾株古松樹———黃山的迎客松、送客松、探海松、蒲團松等，九華山的鳳凰松、迎客松等，岳西鷂落坪的大別山五針松等，無一不生長在陡坎峭壁上（后來均建了平臺樹池）。這種地形的優點是：通風透光性良好；
土質疏松，排水良好；
周圍很少有競爭樹木；
受人畜傷害幾率小。但在土層非常瘠薄的陡坡或急坡上，很難產生二級以上的古樹。

在自然界，不同的環境條件可以培育出不同等級的古樹：較好的立地條件可以培育出百年以上的古樹，但數百年、上千年的古樹產生，就需要更加優越、更加嚴苛的小環境。如地形為避風向陽的山窩；
樹木立地較高有斜度，靠近溝渠，水源豐富但不積水；
氣流運動緩慢但不滯留；
土層深厚肥沃，土壤透氣性良好，保水保肥能力強；
樹體周圍較為空曠，通風透光良好；
人類活動稀少等。

4.1 歷史厚重的古建筑物周圍

一些歷史悠久的古都、省城、重鎮以及權貴名門、達官顯宦之大戶宅院等地，為了美化環境或打造與其身份所匹配的環境，有栽植和養護樹木的歷史的傳統，是古樹名木保存較多的區域。

4.2 寺廟祠堂等場所

幾乎所有的寺廟、祠堂、名勝古跡、著名公園、名人陵園墓地等場所，均有一些古樹的存在。原因不僅是古樹可美化環境、擋風遮雨，更是因為古樹被賦予了民間文化和宗教教化色彩，成為各種紀念、寄托意義的載體，是這些場所不可或缺的重要組成部分。

4.3 民風淳樸敬樹護樹的村落

有些地方沒有達官顯貴、也不富裕，但民風淳樸，愛樹敬樹護樹成為傳統。村民們在先輩的影響下，世世代代將古樹保護作為己任，留下了大批古樹或古樹群。

4.4 美好的樹木寓意

如松柏，取其萬古長青之意，往往栽植保存于皇家園林和寺廟觀宇；
銀杏樹，取其盈贏、興盛之意，往往栽植保存于豪宅、古莊園；
榆樹，取其“富富有余（榆）”“年年有余（榆）”之意，大多栽植保存于村鎮街頭和古院落；
青錢柳，別名搖錢樹，在寺廟前是人們喜歡參拜的對象；
古棗樹、古桂樹，取其早生貴子之意；
古杏樹，取其幸運幸福之意，往往栽植保存于民間的庭院、古園；
古槐樹，“進門見槐，不是恭喜就是發財”[5]。這種紀念、留念、寄托的積極向上寓義，對古樹保護非常有益。

4.5 和平富足的社會環境

戰爭年代，物質極其貧乏的困難時期，在文化落后的貧窮地區，古樹得不到有效保護，人們為了生存可能將古樹作為建筑材料，做成家具，或當做生活燃料等。只有在政治穩定、經濟繁榮、豐衣足食的和平安定時期，人們才會有能力、有意識地重視古樹的保護。我國自本世紀初以來，已開展過兩次古樹名木資源的全面普查；
國務院、住房和城鄉建設部及各省市也先后出臺古樹名木保護管理方面的相關文件；
各種“古樹名木保護”類的技術規程也在陸續頒布。這些為古樹名木保護與管理提供了有力法律依據和技術支撐。

在人文社會環境良好的地方，古樹的生長環境一直受到人們的精心保護。如采取設置圍欄、樹體支撐、樹體修復、樹冠整理、清理周圍雜灌、培土和改土、建筑擋土墻保土、施肥、挖排水溝或旱季澆水等措施，盡可能改善古樹生長的環境條件，使其延年益壽。

綜上所述，一株樹木能在同一位置生長百年、甚至千年，形成現在的古樹，究其原因：首先，其本身具有長壽的生物學特性；
其次，所處的生態環境條件必須非常適宜于樹木的生長；
最后，古樹生長時期的人文社會環境良好，人們注意培育和保護古樹、而不是破壞古樹。因此，可以說，古樹是樹、天、地、人合一的產物。

對于古樹的壽命極限，至今未見報道，但筆者認為，樹木的壽命盡管在理論上是無限的，但在實際情況下絕對是有限的，脫離不了“生老病死是自然規律”這一法則。原因有以下幾個方面：古樹隨著樹齡的增大，生理活性減弱、抗性降低；
樹體衰老、疾病纏身；
生長空間不足、四周擠壓；
特大災害、年久可遇；
理想生境、天下難尋等問題。