具有避難所和雙時滯的捕食系統的Hopf分支

于智博, 呂堂紅, 周林華

(長春理工大學 數學與統計學院， 吉林 長春 130022)

研究Lotka-Volterra模型的目的是描述和分析捕食者和獵物之間的相互作用，反映真實的自然現象，揭示種群動力學的本質。生態學中的概念，如物種遷移、功能響應函數、種內競爭、Allee效應、食餌避難所、恐懼效應和時間延遲等因素被添加到Lotka-Volterra方程中，以獲得對種群數量變化和動力學行為更準確的描述。在現實世界中，食餌尋找避難所是一種可以提高存活率的策略。避難所的存在對捕食者種群和獵物種群的共存產生明顯的影響，被視為影響種群動態的關鍵性因素。研究表明，隨著躲入避難所的獵物數量增加，捕食者種群的數量會先增加后減小，直到滅絕[1-2]。早期的研究工作主要使用線性獵物避難所，即有一定比例的獵物被避難所保護。此時系統平衡點的穩定性與存在性取決于庇護強度[3-5]。近年來，有學者考慮更為實際的情況，即躲入避難所的獵物數量受到獵物種群數量和捕食者種群數量的影響，因此提出非線性避難所，且以非線性避難所作為控制項研究系統的動力學性質，并得出豐富的結論[6-7]。

食餌種群數量的減少，除了受到捕食者種群的直接捕殺外，還受到恐懼效應的間接影響。2016年，Wang Xiao-ying等[8]研究了如下形式的具有恐懼效應的捕食系統:

(1)

將追捕獵物的時間、食餌的妊娠期、捕食者的進食時間納入經典的Lotka-Volterra模型更符合自然界的實際情況。在生物模型中引入時滯比常微分方程具有更復雜的動力學特性，因為它可以使平衡點的穩定性發生改變，并產生極限環[10-11]。受到上述研究內容的啟發，本文在模型(1)的基礎上，提出了一個包括非線性避難所與雙時滯的捕食-食餌模型，并研究其動力學性態。改進后的系統模型如下：

(2)

系統(2)正平衡點E*記做

如果系統(2)存在平衡點，則應滿足

(3)

由式(3)中的第二個方程可得

(4)

將式(4)代入式(3)中的第一個方程，有

η1(x*)4+η2(x*)3+η3(x*)2+η4x*+η5=0,

(5)

其中

η1=-c3p3δ3d2-d2c3p3δ2k，

η3=3c2p2dδ2r-3c2p2δ2dd1-3cpd2d2δ-2d1c2p2kδd-d2d2cpk-2c3p3δd-c2p3dk，

η4=3rcpd2δ-3cpd2d1δ-d2d3-d1d2cpk-cp2d2，η5=(r-d1)d3。

根據Descarte’s符號準則，當下列條件成立時，至少存在一個正平衡點E*：

(H1)η1<0,η2<0,η3<0,η4>0,η5>0或η1<0,η2<0,η3<0,η4<0,η5>0。

系統(2)在E*處的Jacobi矩陣為

(6)

則有系統(2)的特征方程：

λ2+A1λ+A2e-λτ1+(A3λ+A4)e-λτ2+A5=0,

(7)

其中A1=-(a11+a22)，A2=-a12a21′，A3=-a22′，A4=a11a22′，A5=a11a22。

情形一τ1=τ2=0。

特征方程(7)變為

λ2+(A1+A3)λ+A2+A4+A5=0。

(8)

根據Routh-Hurwitz準則，若

(H2)A1+A3>0，A2+A4+A5>0,

則系統(2)的正平衡點E*在沒有時滯的影響下是穩定的。

情形二τ1=0,τ2>0。

特征方程(7)變為

λ2+A1λ+A2+A5+(A3λ+A4)e-λτ2=0。

(9)

令λ=iω1(ω1>0)是該方程的根，代入式(9),可得

(10)

簡化可得

(11)

(12)

于是有如下結論。

定理1 對于系統(2)，當τ1=0,τ2>0與(H1)、(H2)成立，存在一個τ10，使得當τ2∈(0,τ10)時，E*是穩定的；
當τ2>τ10時，E*不穩定；
當τ2=τ10時，系統(2)發生Hopf分支。

情形三τ1>0,τ2=0。

證明過程類似于情形二。有

(13)

(14)

對于系統(2)，當τ1>0、τ2=0與(H1)成立，當τ1未超過τ20時，平衡點E*是穩定的；
當τ1>τ20時，平衡點E*不穩定；
當τ1=τ20時，系統(2)發生Hopf分支。

情形四τ1=τ2=τ>0。

特征方程(7)簡化為

λ2+A1λ+A5+(A3λ+A2+A4)e-λτ=0。

(15)

令λ=iω3(ω3>0)是該方程的根，代入式(15)，可得

(16)

簡化可得

(17)

(18)

剩余證明過程與情形三類似，則對于系統(2)，當τ1=τ2=τ與(H1)成立，當τ未超過臨界值τ30時，平衡點E*是穩定的；
當τ>τ30時，平衡點E*不穩定；
當τ=τ30時，系統(2)發生Hopf分支。

情形五τ1>0,τ2>0。

考慮式(2)中τ1在穩定的區間，τ2作為參數。設λ=iω4為式(7)的根，代入式(7)有

化簡得

(19)

若(H6)式(19)至少具有一個非零解成立，則將式(19)的非零解表示為ω40。顯然

k=0,1,2,…。

對式(7)關于τ2求導，令τ2=τ40，經計算有

(20)

假設(H7)R≠0，則

定理2 對于系統(2)，固定τ1∈(0,τ20)，若(H1)、(H6)和(H7)成立，則當τ2∈(0,τ40)時，平衡點E*是漸近穩定的；
若τ2>τ40，平衡點E*不穩定；
當τ2=τ40，系統(2)發生Hopf分支。

本節在τ1=τ2=τ=τ30條件下，運用Hassard[12]理論，得到確定E*(x*,y*)附近Hopf分支性質的顯示公式。

令u(t)=(u1(t),u2(t))T∈R2，其中u1(t)=x(τt)，u2(t)=y(τt)，τ=τ30+μ，μ∈R,則當μ=0時是系統(2)的Hopf分支值，在C=C([-1,0],R2)上記做

(21)

其中Lμ:C→R2,F:R×C→R2為

(22)

F(μ,φ)=(τ30+μ)(F1(μ,φ),F2(μ,φ))T,

(23)

其中

φ=(φ1,φ2)∈C([-1,0],R2)，

c11=cp-2cpδy*，c12=-d，c13=-4cpδx*，

由Riesz表示定理，可得

η(θ,μ):[-1,0]→R2,

使得

(24)

這里

其中δ(θ)是Dirac-delta函數。

對于φ∈C1([-1,0],R2)，定義

于是，系統(21)可改寫為

(25)

這里u=(u1,u2)，ut(θ)=u(t+θ),θ∈[-1,0]。

對于Ψ∈C1([-1,0],(R2)*)，定義A=A(0)的伴隨算子A*：

對于φ∈C1([-1,0],R2)，Ψ∈C1([-1,0],(R2)*)，為了使算子A和伴隨算子A*的特征向量規范化，可以定義以下的雙線性內積:

設q(θ)和q*(s)是對應于特征根iω3τ30與-iω3τ30的特征向量。于是

A(0)q(θ)=iω3τ30q(θ),A*(0)q*(s)=-iω3τ30q*(s),

計算得

這里

令Xt為μ=0時方程(25)的解。定義

z(t)=〈q*,Xt〉,

(26)

在中心流型C0上，有

(27)

(28)

在由式(27)和(28)得

Xt(θ)=W(t,θ)+2Re{z(t)q(θ)},

綜合式(23)得

比較系數可得

為了確定g21,下面計算W20(θ)和W11(θ)。由式(25)和(26)得到

即

(29)

其中

(30)

結合式(26)和(27)得到

其中

(31)

通過比較系數得到

(2iω0-A)W20(θ)=H20(θ), -AW11(θ)=H11(θ)。

當θ∈[-1,0)時

(32)

比較式(31)和(32)有

其中W20(θ)、W11(θ)的結果如下：

可得

(33)

(34)

這里，C1(0)由式(33)給出，易得出μ2、β2、T2的值。因此有了定理3。

定理3 當τ=τ30時，由式(34)可得以下結論：

(1)μ2確定Hopf分支的方向，如果μ2>0，則Hopf分支是超臨界的，反之是次臨界的；

(2)β2確定分支周期解的穩定性，如果β2<0，則周期解是穩定的，反之是不穩定的；

(3)T2確定分支周期解的周期，如果T2>0，則周期解的周期是增加的，反之是減少的。

為驗證情形三、情形五的結論(情形二與情形三類似)，考慮參數如下：

(35)

根據Descarte’s符號準則，系統(35)有唯一平衡點E*(x*,y*)=E*(17.902 3,3.919 1)。當τ1=τ2=0時，兩種群密度的數量變化趨于穩定。

當τ1>0,τ2=0時，τ20=4.67。當τ1=4.4<τ20=4.67時，種群密度保持穩定，見圖1；
當τ1=6>τ20=4.67時，系統出現周期解，見圖2。

當τ1>0,τ2>0時，取τ1=3，τ*=3.849 6。當τ2=2.0<τ*=3.849 6時，平衡點E*是穩定的，兩種群數量最終趨向于平衡點E*,如圖3所示；
當τ2=5>τ*=3.849 6時，平衡點E*附近出現周期解，如圖4所示。

(a) x的變化 (b) y的變化 (c) 系統的變化圖1 當τ1=4.4<τ20=4.67,τ2=0時，系統(35)的動力學行為

(a) x的變化 (b) y的變化 (c) 系統的變化圖2 當τ1=6>τ20=4.67,τ2=0時，系統(35)的動力學行為

(a) x的變化 (b) y的變化 (c) 系統的變化圖3 當τ1=3,τ2=2.0<τ*=3.849 6時，系統(35)的動力學行為

(a) x的變化 (b) y的變化 (c) 系統的變化圖4 當τ1=3,τ2=5>τ*=3.849 6時，系統(35)的動力學行為

為驗證情形四的結論，選擇參數：r=0.4,d1=0.05,d2=0.01,p=0.1,δ=0.04,c=0.7,d=0.07,k=0.03。此時有η1<0,η2<0,η3<0,η4<0,η5>0。根據Descarte’s符號準則，至少存在一個正平衡點E*。

當τ1=τ2=τ時，ω3=0.284 5，τ30=4.15，C1(0)=-1.160 5-2.147 7i，μ2=-71.24，β2=-2.53，T2=-7.54。

當τ=4.0<τ30=4.15時，平衡點E*是穩定的,見圖5；
當τ=5.1>τ30=4.15時，平衡點E*失去穩定性，見圖6。

(a) x的變化 (b) y的變化 (c) 系統的變化圖5 當τ1=τ2=τ=4.0<τ30=4.15時，系統(35)的動力學行為

(a) x的變化 (b) y的變化 (c) 系統的變化圖6 當τ1=τ2=τ=5.1>τ30=4.15時，系統(35)的動力學行為

表1是在情形四的條件下避難所δ的變化對Hopf分支臨界值的影響。在情形四的條件下，只改變δ的值，而其余參數不變。研究發現通過增大δ的值，時滯也會逐漸增大。意味著庇護所的存在，對種群數量的穩定起到積極作用。

表1 在情形四的條件下避難所δ的變化對Hopf分支臨界值的影響

本文研究一類具有避難所和雙時滯的捕食系統Hopf分支問題，分析了時滯在不同情況下系統正平衡點的穩定性狀況。理論分析表明，時滯的存在是決定系統發生Hopf分支的充分條件。其次選擇恰當的參數，驗證了理論分析的正確性。從生物學的角度來看，在種群的初始密度固定時，當反饋時滯很小(小于臨界值時)，系統將維持穩定的狀態，兩種群的數量最終趨向一個固定的數值；
當反饋時滯(大于臨界值時)，捕食者和獵物種群之間的動態平衡是呈現出一種相互限制和周期性循環的形式。此外，數值分析表明，避難所系數的增大，能夠改變時滯的臨界值，從而增強系統的穩定性。然而，本文并沒有考慮恐懼效應對系統穩定性的影響，這一方面的研究可以在未來的工作中進行補充。