不同滴灌施肥頻次對中強筋小麥籽粒灌漿特性及籽粒形態的影響

郝天佳,徐學欣,徐宇凡,劉 帥,賈 靖,朱紫鑫,孟繁港,趙長星

(青島農業大學 農學院,山東省旱作農業技術重點實驗室,山東 青島 266109)

小麥產量由單位面積穗數、穗粒數、千粒質量構成[1],產量的基因型與粒數的基因型密切相關[2],小麥粒數在開花前受到源的限制,取決于穗的生長[3],千粒質量的改良是提高糧食潛力的重要途徑[1,4]。當水肥充足,小麥灌漿時往往存在庫限[5],籽粒大小的發育可能與籽粒形狀有關[1],而通過農藝措施可以改善潛在的籽粒大小和灌漿特性,充分利用光合能力,將更多的同化物轉運到穗部和籽粒[6-7],優化粒數和粒質量的權衡,協調籽粒大小與粒質量的關系,對提高糧食產量潛力顯得尤為重要。

通過研究冬小麥滴灌水肥一體化條件下分次施肥,探究在適量的氮肥和灌水且總量均相同的條件下,分次追施氮肥對籽粒灌漿特性和籽粒形態的影響及其之間的相關性聯系,可充分挖掘粒質量潛力。滴灌施肥是提高作物產量、氮素利用效率的重要技術[8],氮顯著影響谷物粒質量,適量的氮肥能提高粒質量,過量的氮反而會抑制粒質量[9]。孕穗期和開花期之間是粒質量潛力最敏感的時期[10],花前時期確定了粒質量潛力[11],而粒質量大小取決于籽粒灌漿時間和速率,灌漿期的延長可以提高籽粒產量[12]。籽粒形態可能與千粒質量有關[1]。干物質和水分的積累決定籽粒形態,首先粒長在花后15 d左右達到最大,粒長可能參與最終粒質量的形成,隨后是寬度和厚度等[11],籽粒含水量在后期趨于穩定,且與末粒質量有較強的相關性[13],目前,籽粒形狀大部分被用來鑒定物種和品種[14-16]、評價糧食安全和種子純度[17],而肥水管理對冬小麥籽粒形態影響的研究較少;通常氮肥都是在作物生長初期撒播[18],在生育后期施肥、分次施肥的深入研究較少;通過滴灌技術,在適量的施氮量條件下,在冬小麥關鍵生育時期分次灌水施肥,挖掘千粒質量的潛力和籽粒灌漿能力的研究較少,并且最終形成的籽粒形態與籽粒灌漿能力聯系起來的研究較少。

本研究在固定總量的水肥條件下,采取滴灌分次追施水肥管理方式,通過大田試驗探究滴灌分次追肥對籽粒灌漿特性的影響,分析籽粒形態對滴灌分次追肥的響應,探索千粒質量與籽粒形態的內在聯系,為進一步優化黃淮海平原東部地區冬小麥滴灌施肥制度及科學水肥管理措施提供理論和技術指導。

1.1 試驗地概況與供試材料

試驗于2020—2022年2個小麥生長季,在青島農業大學膠州現代農業科技示范園(35.53°/N,119.58°/E)大田條件下進行。分別于2020年10月11日和2021年10月28日使用精量播種機肥(復合肥15-15-15)種(中筋小麥品種:濟麥22,強筋小麥品種:濟麥20和師欒02-1)一并播入,小麥基本苗大約220萬株/hm2,各施用N、P(P2O5形式)、K(K2O形式)90 kg/hm2,行距20 cm。試驗田每個處理的小區面積為5×40 m2,收獲時使用小型收割機每個小區收獲3次10 m 7行的小麥籽粒。滴灌帶按“一管三行”鋪設,間隔60 cm。2020—2021年小麥全生育期降雨量為226.7 mm(平水年)(圖1),試驗地0～20 cm土層有機質含量16.21 g/kg,土壤pH值7.55,堿解氮127.9 mg/kg,速效磷15.14 mg/kg,速效鉀136.5 mg/kg。2021—2022年小麥全生育期降雨量為145.1 mm(欠水年),試驗地0～20 cm土層有機質含量17.24 g/kg,土壤pH值7.62,堿解氮129.3 mg/kg,速效磷15.98 mg/kg,速效鉀134.2 mg/kg。

圖1 2020—2022年不同月份降雨量Fig.1 Rainfall in different months of 2020 to 2022

1.2 試驗設計

試驗設計了畦灌對照(CK):拔節期撒施120 kg/hm2的氮素(表1,2),于拔節期和開花期以水表計量各灌水75 mm;氮肥和灌水量在2個關鍵時期施用(DF2):50%(拔節期)、50%(開花期);氮肥和灌水量在3個關鍵時期施用(DF3):33.333%(拔節期),33.333%(開花期),33.333%(灌漿期);氮肥和灌水量在4個關鍵生長階段施用(DF4):25%(拔節期),25%(孕穗期),25%(開花期),25%(灌漿期)。

表1 小麥滴灌施肥日期及收獲播種日期Tab.1 Date of fertilization and harvest and sowing date of wheat drip irrigation

表2 小麥生育時期灌溉量和施氮量Tab.2 Irrigation volumes and N application during wheat growth period

1.3 測定項目及方法

1.3.1 籽粒千粒質量積累的測定 開花期時在每個小區標記同一開花的小麥單莖200個,花后每7 d取標記穗20個,將穗105 ℃殺青30 min,75 ℃烘干至恒質量,手工脫粒去穎殼和穗軸,測籽粒質量和粒數,換算千粒質量。利用各處理花后每7 d的千粒質量,以花后天數為x,千粒質量為y,通過Logistic方程y=a/(1+be-kx)擬合各處理的灌漿過程,一階求導得出籽粒(千粒質量)灌漿初級參數a、b、k,通過以下公式計算籽粒灌漿的次級參數:

灌漿期持續時間T0.99a=(4.595 12+lna)/k;

最大灌漿速率出現時間Tmax=(lnb)/k;

灌漿平均速率Vmean=a/T0.99a;

最大灌漿速率Vmax=ak/4;

漸增期持續時間T1=(lna-ln(3.732))/k;

快增期持續時間T2=(lna+ln(3.732))/k-(lna-ln(3.732))/k;

緩增期持續時間T3=T0.99a-T1-T2;

漸增期籽粒積累量M1=a/(1+be(-kT1));

快增期籽粒積累量M2=a/(1+be(-k(T1+T2)))-M1;

緩增期籽粒積累量M3=a-M1-M2;

漸增期灌漿速率V1=M1/T1;

快增期灌漿速率V2=M2/T2;

緩增期灌漿速率V3=M3/T3。

1.3.2 籽粒形態的測定 采用種子圖像分析系統SC6000TR(澳大利亞)分析籽粒形態指標,按同樣的體積(大約600～1 000粒)將小麥籽粒放在SeedCount托盤中,將小麥籽粒掃描成圖像,系統計算自動得出小麥籽粒的長度、寬度、厚度、縱橫比、圓度、破碎率、平均種子面積和篩分等值,測定3個重復。系統使用的精確算法如下:

長度、寬度、厚度、籽粒面積:利用種子圖像分析系統對籽粒進行三維測量,厚度為種子最小尺寸的方向;

縱橫比=籽粒長度/籽粒寬度,衡量籽粒二維形態(1.0為標準圓形,5為長粒雜草籽粒);

圓度=(長度/寬度+長度/厚度+寬度/厚度)/3;

篩分等值:以厚度將籽粒劃分到不同的篩分群組中,計算每個群組的質量百分比。

1.4 數據分析與處理

使用Origin2019b作曲線擬合圖,并由其計算得出R2。利用Excel和SPSS進行數據整理和方差分析。

2.1 中強筋小麥不同滴灌施肥頻次下千粒質量的積累變化

3個中強筋小麥品種在花后籽粒積累過程中,千粒質量積累呈現出“慢-快-慢”的增長趨勢(圖2)。到籽粒成長后期, DF4和DF3的千粒質量較高,而DF2和CK 較低。師欒02-1的千粒質量較低,在2020—2021年,濟麥20的最終千粒質量高于濟麥22,在2021—2022年則相反。

圖2 不同滴灌施肥頻次對中強筋小麥花后千粒質量積累的影響Fig.2 Effects of different drip irrigation times on post-flowering 1000-grain weight accumulation of medium-strength gluten wheat

2.2 滴灌施肥頻次對中強筋小麥品種籽粒灌漿參數的影響

不同滴灌施肥頻次下的中強筋小麥品種的千粒質量通過Logistic方程擬合之后(表3,4),整個籽粒灌漿過程分為3個時期,漸增期(T1)、快增期(T2)、緩增期(T3)。DF3和DF4的千粒質量較高。與DF2相比,DF3和DF4延長了最大灌漿速率出現時間Tmax,與CK相比,滴灌延長了Tmax,2 a的規律一致;2 a間滴灌同樣提高了平均灌漿速率Vmean、最大灌漿速率Vmax,與DF2相比,DF3>DF2,2 a規律一致,2021—2022年,DF4>DF2,2020—2021年則相反;在2020—2021年,快增期灌漿速率V2表現為DF3>DF2>DF4>CK,在2021—2022年,V2表現為DF4和DF3>DF2>CK;與DF2相比,DF4的T2較長。2 a間,DF3和DF4的快增期籽粒積累量M2均得到了提高。

表3 不同施肥頻次對籽粒千粒質量和灌漿初級參數的影響Tab.3 Effects of different fertilization frequencies on 1000-grain weight and primary parameters of grain filling

表3(續)

表4 不同滴灌施肥頻次對中強筋小麥籽粒(1 000粒)灌漿次級參數的影響Tab.4 Effects of different drip irrigation and fertilization frequency on grain filling (1 000 grains)parameters of medium-strength gluten wheat

2.3 不同滴灌施肥頻次對中強筋小麥品種籽粒形態的影響

如表5所示,2 a間品種因素對籽粒的各形態性狀具有極顯著或顯著的影響(除圓度外);水肥處理因素對除籽粒長度和<2.2 mm篩分等值以外的其他籽粒形態性狀具有極顯著的影響,滴灌分次施肥下,<2.2 mm篩分等值沒有顯著差異,2 a的規律一致;品種與處理間的互作對>2.2 mm以上的篩分等值有極顯著的影響,也會對厚度產生顯著或極顯著的影響,2 a的規律一致;除厚度和<2.2 mm篩分等值外,年份、品種和處理三者之間的互作會對其余形態性狀產生顯著或極顯著的影響。

在施氮量、灌水量一樣的情況下,與DF2相比,灌漿期追施水氮(DF3和DF4)提高了籽粒長度、寬度和厚度,DF3的寬度和DF4的厚度達到顯著水平(表6),與CK相比,灌漿期追施水氮的處理(DF3和DF4)寬度和厚度顯著較大,2 a的規律一致;與CK相比,DF3和DF4顯著降低了縱橫比且顯著提高了圓度,2 a的規律一致,與DF2相比,DF3和DF4降低了縱橫比且提高了圓度;2 a間灌漿期追施水氮的處理(DF3和DF4)的平均籽粒面積均高于CK,且DF4和DF3的平均籽粒面積高于DF2,且DF3達到顯著水平;與CK和DF2相比,2 a間DF3和DF4的>2.8 mm篩分等值較大,且DF4的達到顯著水平;與CK相比,滴灌下的2.5～2.8 mm篩分等值較小,2 a DF4的均達到顯著水平;2 a灌漿期追施水肥(DF3和DF4)顯著降低了2.2～2.5 mm篩分等值,而DF3和DF4均小于CK;2 a的<2.2 mm篩分等值沒有顯著差異(表6)。

師欒02-1的長度、寬度、厚度、平均籽粒面積、>2.8 mm篩分等值顯著低于濟麥22和濟麥20(表6),而2.5～2.8 mm篩分等值、2.2～2.5 mm篩分等值、<2.2 mm篩分等值顯著高于濟麥22和濟麥20,2 a的規律一致;在2020—2021年濟麥20籽粒的寬度、厚度、圓度、平均籽粒面積、>2.8 mm篩分等值顯著高于濟麥22,縱橫比、2.5～2.8 mm篩分等值顯著低于濟麥22,而2021—2022年2個品種沒有顯著差異。

2.4 小麥籽粒灌漿參數和籽粒形態的相關性分析

千粒質量與漸增期呈現顯著的正相關關系,且分別與V1、M1呈極顯著的正相關關系;千粒質量與Vmean和Vmax呈極顯著正相關,與T0.99a和Tmax無顯著相關性;除圓度外,千粒質量與其他籽粒形態性狀呈現極顯著的相關關系;T0.99a與3個時期的時間長短具有極顯著的正相關關系,與緩增期的V、M呈極顯著或顯著的負相關;Tmax與3個時期的持續時間無顯著相關性,但是與漸增期的V、M呈極顯著或顯著的負相關關系,與緩增期的V、M呈極顯著的正相關關系;Vmean和Vmax呈極顯著正相關關系,二者與快增期的V、M呈極顯著正相關關系,除圓度外,二者與其他籽粒形態性狀呈極顯著相關關系;籽粒寬度分別漸增期和快增期的V、M呈極顯著正相關;厚度分別與漸增期和快增期的V呈顯著的正相關,與M呈極顯著正相關;而長度與V1沒有顯著相關性,與V2、M1、M2有顯著或極顯著的正相關關系;籽粒面積與V1、V2、M1、M2有極顯著或顯著的相關關系;緩增期與籽粒形態性狀沒有顯著的相關關系;圓度與縱橫比呈極顯著的負相關關系,除圓度外,其他籽粒形態性狀兩兩間存在極顯著的相關關系(表7)。

千粒質量與籽粒性狀及灌漿速率之間密切相關。相關數據經線性擬合后,千粒質量與兩者間表現出較強的線性關系(圖3)。

圖3 小麥千粒質量與籽粒性狀與籽粒灌漿的線性擬合Fig.3 Linear fitting of wheat grain traits and grain filling and 1000-grain weight

小麥的籽粒質量,由籽粒的灌漿時間和速率決定,而籽粒灌漿持續時間受環境因素影響較大,與粒質量的關系尚不明確[19]。有研究表明,粒質量與灌漿速率V有關,與T0.99a和Tmax無必然聯系[20-22]。也有研究表明,T0.99a和V與千粒質量均呈極顯著正相關關系[23-24],T0.99a、V、灌漿開始時間共同決定千粒質量[25]。隨著施氮量的增加,Tmax增加,施氮量可以調節灌漿速率[7],氮肥能促進花后貯藏產物向籽粒轉移[19]。在本研究中,千粒質量與Vmean、Vmax極顯著相關,與T0.99a、Tmax無顯著相關性,千粒質量與漸增期、快增期的V、M有極顯著的正相關關系,與緩增期無顯著相關性。而滴灌提高了Vmean、Vmax、V2、M2,提高了千粒質量。相比于在拔節期和開花期2次追施水肥(DF2),在拔節期、開花期、灌漿期3次追施水肥(DF3)后,延長了Tmax,提高了Vmean和Vmax、V2,M2有所提升,而拔節期、孕穗期、開花期、灌漿期追施水肥(DF4)與DF2相比,延長了Tmax、T2,M2有所提升。

小麥籽粒的質量和體積相關,籽粒的體積由長度、寬度和厚度決定,籽粒尺寸對于理解籽粒質量非常重要[11],籽粒面積、長度、寬度、縱橫比和圓度是決定籽粒質量的關鍵因素[26]。前人研究表明,粒長在花后15 d左右達到最大,而寬度和厚度在后期確定[11],粒長比粒寬更穩定[27],可能會影響籽粒質量[11],粒厚對籽粒大小的直接影響最大[26],粒徑對研磨特性有顯著影響[28]。在本研究中,籽粒長度、寬度、厚度、籽粒面積兩兩之間存在極顯著的相關關系,與前人的研究相符[29],Vmax、Vmean、漸增期和快增期的灌漿速率和籽粒積累量分別與千粒質量有極顯著的相關性,并分別與籽粒形態(除圓度、長度外)有著顯著或極顯著的相關性,而長度與Vmax、Vmean、快增期的V和M相關性較高,與漸增期的速率沒有顯著相關性,而千粒質量與籽粒形態存在極顯著相關性,所以千粒質量、籽粒形態、籽粒灌漿特性三者息息相關。與灌漿期末追施水肥(DF2)相比,灌漿期追施水肥的處理DF3和DF4提高了長度,提高了籽粒長度、寬度、厚度、面積,降低了縱橫比且提高了圓度。灌漿期追肥顯著降低了2.2～2.5 mm篩分等值,增加了>2.8 mm篩分等值。與CK相比,DF3和DF4同樣提高了籽粒長、寬、厚、圓度、籽粒面積,降低了縱橫比。

通過相關性分析發現,籽粒形態(除長度、圓度外)、籽粒灌漿關鍵參數(Vmean、Vmax、V2、M2)、千粒質量兩兩間存在顯著或極顯著的相關性,三者存在必然的內在聯系。與DF2(拔節期、開花期追水肥)相比,DF3(拔節期、開花期、灌漿期追水肥)和DF4(拔節期、孕穗期、開花期、灌漿期追水肥)對籽粒灌漿關鍵參數存在影響,適當增加施肥頻次使M2增大,能優化穗粒發育,增加籽粒長度、寬度、厚度,使籽粒更加飽滿(降低縱橫比且提升圓度)。與畦灌相比,滴灌延長了Tmax,提高Vmean、 Vmax、V2、M2。